一堂解剖青蛙實驗課
大一的生物實驗課有這麼一堂，我們得解剖青蛙、觀察牠的骨骼，最後還要把那一堆骨頭拼回一隻「完整的青蛙」。
就在那時，我注意到一件奇怪的事：青蛙的前肢 - - 也就是手臂骨頭好像少了一根？
人類的前臂有兩根骨頭：尺骨（ulna） 和 橈骨（radius）。我們的手臂不只一根骨頭，而是有兩根貼合在一起，支撐著手臂的。但青蛙的手，看起來卻只有一根骨頭連接到手掌。整體構造也和牠們強壯有力的後腿不同。
讓我不經好奇，難道是兩棲類的手沒演化出這樣的結構嗎?
但事實是 - -
不是沒有，而是：融合了。
演化不是一蹴可幾：從魚鰭到手臂
要說清楚這點，我們得把時間倒轉到三億八千五百萬年前。
那時候的魚類開始悄悄嘗試離開水域、踏上陸地。但要上岸，首先得改造自己的「登陸工具」 - - 鰭。水裡的鰭用來划水就好，但陸地上要撐住全身的重量，必須演化出更堅固、更靈活的結構。
其中有一群古老的魚類（葉鰭脊椎動物，lobe-finned vertebrates），牠們的胸鰭中已經不是單純的鰭條，而是開始出現了支撐骨架的構造 - - 像是日後會演化成尺骨與橈骨的前身。這些魚的鰭，不只是用來划水，更像是還沒長出手指的原始型「手臂」。
這個群體如今只剩下兩個現存的親戚：腔棘魚與肺魚。過去曾有人以為腔棘魚是我們的祖先，但隨著分子與遺傳研究的進展，現在的主流看法認為，肺魚其實與四足動物的親緣關係更近。
在這群魚當中，有一支後來演化出更堅固、能承重的前肢骨架，稱作四足魚類（Tetrapodomorphs）。牠們是魚類與陸地脊椎動物之間的過渡型生物，代表人物是Tiktaalik 塔塔利克魚- - 一種像魚又像爬蟲的生物，鰭不只用來划水，還能撐起身體，在淺灘爬行。你可以想像牠像一隻正在「實習」登陸的魚。
從這裡開始，兩根分離的骨頭 - - 尺骨與橈骨，就成為陸地動物手臂的經典設計：既能支撐重量，又能靈活轉動，幾乎成為演化的「標準配備」。
那青蛙呢？為什麼沒這兩根骨頭？
但那就讓人困惑了，這麼久以前的魚類其實就有尺骨與橈骨的構造，怎麼兩棲類動物的青蛙會沒有呢?
其實不是沒有，而是：青蛙把尺骨和橈骨黏在一起了。
這兩根骨頭在青蛙體內融合成了一塊，稱作橈尺骨(radioulna)，是一種專屬於蛙類的合體骨。你可以把它想成是兩根原本分開的筷子，現在膠水黏成了一支粗一點、強一點的棍子。
但為什麼青蛙要這麼做？
目前科學界還沒有確定答案。不過，有一個有力的說法：這是為了跳躍著陸時的衝擊吸收與穩定性。
青蛙是一種以跳躍為主的動物，每次跳起與落地時，前肢都承受極大的撞擊。兩根骨頭若分開，可能比較靈活，但也容易晃動甚至受傷。融合成一體，可以讓整塊骨頭更堅固、穩定。
為什麼要融合？一場力學模擬告訴我們
為了驗證這個假說，研究人員掃描了多種蛙類的前臂骨，用 CT 掃描 建立 3D 模型，並設計出幾種不同版本模型，以下是最具代表性的三種版本：
完全分離：兩根骨頭各自獨立，就像人類的前臂。 部分融合：兩骨黏在一起，但保留部分空隙與活動空間。 完全融合：變成一塊完整的單一骨頭。
為了比較不同骨頭結構在承受壓力時的表現，研究人員使用了一種模擬方法，稱為「von Mises 應力」，可以綜合各個方向的受力情況，幫助判斷哪種設計最穩定、最耐衝擊。
結果發現，半融合的骨頭在各種動作下的壓力分布最理想，既能吸收衝擊、又具備彈性，表現優於完全分離或完全融合的版本。
這證明了青蛙在演化過程中將橈骨與尺骨融合成尺橈骨，並不是隨機變異的，而是一種為了跳躍運動而經過精細調整的結構設計。
這種融合一方面提升骨骼強度，一方面減輕前肢負擔，在堅固與輕盈之間達成一種精妙的平衡。
那堂解剖青蛙實驗課告訴我的
我還記得那堂實驗課上，我那隻亂七八糟、黏滿熱熔膠的青蛙骨架。
雖然我沒拼得多完美，但我卻記住了那根「看似少了一根」的骨頭。原來，在那根小小的骨頭裡，藏著的是生物數億年來，不斷試錯、調整、適應的痕跡。
參考資料
Keeffe, R., & Blackburn, D. C. (2022). Diversity and function of the fused anuran radioulna. Journal of Anatomy, 241(4), 1026–1038. https://doi.org/10.1111/joa.13737
Clack, J. A. (2009). The Fish–Tetrapod Transition: New Fossils and Interpretations. Evolution: Education and Outreach, 2(2), 213–223. https://doi.org/10.1007/s12052-009-0119-2
University of Maryland Department of Geology. (2025). GEOL 431 Vertebrate Paleobiology Lecture Notes: Stegocephali. Retrieved from https://www.geol.umd.edu/~jmerck/geol431/lectures/10stegocephali.html
圖片授權
Tiktaalik 化石插圖：由 Nobu Tamura 繪製，取自 Wikimedia Commons，授權方式為 CC BY-SA 3.0。圖片可修改、分享，惟需保留相同授權與署名。
青蛙前肢骨骼圖：出自 David Starr Jordan（1907）科學出版品，來自 Wikimedia Commons。該圖已進入公有領域（Public Domain），可自由使用與改作。
人類前臂骨骼圖：由 LadyofHats（Mariana Ruiz Villarreal）繪製，為公有領域圖像，無授權限制，來自 Wikimedia Commons。